何谓顶枝学说，它是怎样解释植物营养体和孢子叶进化的?

顶枝学说是解释植物器官演化的一种学说。此学说认为，原始维管植物中，无叶的植物体是由顶枝系统所组成。所谓顶枝，是一种二叉分枝的轴的顶端部分，有能育顶枝或不育顶枝之分，两者可能分开发育，也可能若干顶枝***同联合组成顶枝束。关于叶的起源，此学说认为大型叶是由多数顶枝联合并且扁化而形成的，小型叶则是由单个顶枝扁化而成。顶枝学说还认为1个能育顶枝束中的分枝侧面结合，使原来生在枝端的孢子囊成为生在孢子叶的边缘；石松亚门植物孢子叶不育部分和孢子囊本身由同一个顶枝束发展而来的，由具孢子囊的顶枝束经过顶部的弯曲和并联而形成楔叶亚门植物的盾形孢囊柄。