生命的起源与生物的演化

1.生命的起源

图1-6 地球上生命起源示意图

（转引自刘本培、全秋琦，1996，有简化）

（a）原始大气；（b）有机物形成；（c）原始生命的物质交换

许多学者认为，生物的形成和发展是在地球上进行的。地球上的无机物在特定的物理化学条件下，形成了各种有机化合物，这些有机化合物后来再经过一系列的变化，最后转化为有机体。生命产生的这一过程可以概略归纳为三个阶段（图1-6）：①原始海洋中的氮、氢等元素和水、一氧化碳、二氧化碳、硫化氢、氯化氢以及甲烷等无机化合物，在紫外线、电离辐射、高温、高压等一定条件影响下，形成氨基酸、核苷酸及单糖等有机化合物；②氨基酸、核苷酸等低分子有机化合物在原始海洋中聚合成复杂的有机化合物，如甘氨酸、蛋白质及核酸等“生物大分子”；③许多生物大分子聚集凝缩而形成以蛋白质和核酸为基础的多分子体系，呈现出初步的生命现象，既能从周围环境中吸取营养，又能将“废物”排出体系之外，构成有生命的原生体。这种原生体的出现使地球上产生了生命，把地球的历史从化学进化阶段推向了生物进化阶段。这是生物界演化史上的第一件大事。

2.早期生物的发生和演化

保存于地球上前寒武纪岩石中的化石为最早期生物的演化提供了证据。这些化石证据表明早期生物演化存在四大飞跃：一是从非生物的化学进化发展到生物进化；二是生物的分异；三是原核生物向真核生物的演变；四是后生动物的出现。

尽管地球年龄约为46亿年，但生物化石仅在38亿年前的地层中发现。在南非东部Barberton 镇的无花果树组的燧石（燧石年龄约38亿年）中发现了许多有机体，从中分离出了棒状的Eobactewrium islatum和球状的Archaeospheroides barbertonensis单细胞生物。前者可以和现代许多细菌的细胞壁结构和大小相比较。球状生物较大，直径为17～20μm，可能是一些藻类的演化先驱。此外，在西澳大利亚皮尔巴（Pilbarn）地质时代为35亿年的Warrawoona群炭质燧石中发现了叠层石的丝状细菌。在南非昂威瓦特系（Onverwacht Series，约34亿年前）发现可能为蓝藻和细菌的球形或椭圆形有机体。以上这些最早的化石记录就是从非生物的化学物质向生物进化转变时出现的最早生物。

早期生物演化的第二次飞跃是生物的分异，即多样性的增加。这可从加拿大Ontario西部苏必利尔湖沿岸的前寒武纪Gunflint 组中发现的生物化石得到证明。Gunflint 组的燧石形成于大约20亿年前，其间出现8属12种微化石。数量最多的是具丝状结构的微化石，据其形态可分成4属5种，它们很像现代蓝绿藻中具丝状结构的Oscillatoria，其中一个属与现代的氧化铁细菌Crenthrx相似。第6个属的微化石为Eoastion，由星状和由放射状排列的丝状体组成，与现代和古代的生物无明显的相似性，但在某些方面相似于氧化铁锰的Metallogenium personatum。最为特殊也最多的为Kakabekia，它有一个具短柄的球茎，上面有一个类似伞状的构造，这三部分构造的大小随种而不同。第8个属的有机体为Eosphaera，由内外两个同心层组成。这些生物的存在证实经过10亿年的演化，原核生物已发展到相当繁盛的程度，这可能与后期富氧大气圈的出现有关。

早期生物演化的第三次飞跃是从原核生物演化出真核生物。在澳大利亚北方Amadens盆地的Bitter Spings 组的燧石（年龄约为10亿年）中，发现了4个属的微化石。其中一个属像丝状的蓝绿藻，类似现代的Oscillatoria 和Nostoc。另三个属保存的内部结构像绿藻（真核生物）而非蓝绿藻。进一步的研究证实，此处***有3个像细菌的种，20个可能是蓝绿藻的属和2个绿藻属，2个菌种和2个有疑问的生物，其中的一个绿藻为Glenobotrydion aenigmatis。在我国华北雾迷山组的黑色燧石（约12亿～14亿年）中发现真核的多核体型藻类，属于绿藻纲管藻目多毛藻科。在印度、美国、加拿大等国家时代大体相同的地层中均有发现，说明此时真核生物已较多。在我国距今17.5亿年的串岭沟组中发现属于真核生物的宏观藻类（可能为Vendotaenides），这表明真核生物的出现大约在18亿年前，只是此时仍以蓝绿藻和细菌等原核生物为主，而真核生物的繁盛在10亿年前。

后生动物出现的时期一般认为在距今6亿～7亿年，主要是软体的腔肠动物、蠕形动物中的一些门类。澳洲南部伊迪卡拉崩德砂岩中的伊迪卡拉动物群（图1-7）就是一个代表。伊迪卡拉动物群（其年代范围为5.9亿～7亿年）中，67%是腔肠动物，包括水母、水螅、锥石、钵水母类的其他类别，珊瑚虫纲（海鳃类）的代表；环节动物占25%，节肢动物占5%，以及其他亲缘关系不明的化石和痕迹化石。该动物群分子在西南非洲纳马群、加拿大的康塞普辛群、西伯利亚北部文德系、英国强伍德森林（Charnwood forest）地区、瑞典北部的托内湖区及我国的震旦系等都有发现。

图1-7 伊迪卡拉动物群复原图

（据Aubouin et al.，1975）

1—推测的海绵和海藻类；2—Dickinsonia（环节动物）；3—Trilbrarachidium；4—水母类；5—Rangea 和Charnia；6—Parvancorina；7—Spriggina（环节动物）；8—环节动物的虫管

3.显生宙生物的演化

显生宙生物演化的形式不同于早期生物演化。

（1）动物界的第一次大发展

震旦纪末期出现了具外壳的多门类海生无脊椎动物，称小壳动物群，在寒武纪初极为繁盛。其特征是个体微小（1～2mm），主要有软舌螺类、单板类、腕足类、腹足类及分类位置不明的管壳类等。代表分子有Cricotheca、Siphogonuchites等。小壳动物群处于一个特殊的阶段，它是继震旦纪晚期的伊迪卡拉动物群之后首次出现的带壳生物，动物界从无壳到有壳的演化是生物进化史上的又一次飞跃。

特别值得注意的是，在我国云南澄江地区的寒武系底部有一无硬壳生物群和小壳动物群的混生带，称为澄江动物群，它代表了伊迪卡拉动物群向小壳动物群的过渡。澄江动物群是我国古生物领域的重大发现之一，震动了国内外地质古生物界，成为古生物学研究的一大热点。从目前所发现的这个动物群的组成看，有正常的三叶虫、金臂虫类、水母、蠕虫类、甲壳纲、分类位置不清楚的非三叶虫节肢动物、腕足类和藻类等。保存有软体的有Naraoia、水母类、蠕虫类及非三叶虫的节肢动物等。澄江动物群内正常三叶虫无附肢保存。澄江动物群现已定名61属67种。其中许多动物的软体都保存极好，栩栩如生，能提供有关生物解剖、生态、亲缘关系等多方面的珍贵信息，比世界著名的加拿大的不列颠哥伦比亚省中寒武统布尔吉斯页岩动物群（已被联合国教科文组织列入世界级化石遗产地名录）早了约1500万年，逼近了“小壳化石”大量出现的高峰期。澄江动物群中生物体造型的分异度和悬殊度都很大，真可谓“创造门类的时代”。

寒武纪初期（距今约5.7亿年），动物界出现第一次爆发式的大发展，是以发展具有硬体的生物为特征，几乎所有的无脊椎动物门，绝大部分纲都已出现。其中以节肢动物门的三叶虫纲最为发育，约占化石保存总数的60%；其次为腕足动物，约占30%；软体动物、蠕虫、古杯、海绵及节肢动物门的其他类别约占10%。

（2）动植物从水生到陆生的发展

在志留纪和志留纪以前的植物都是低等的菌藻类，完全生活在水中，无器官的分化。志留纪末期至早、中泥盆世，地壳上陆地面积增大，植物界由水域扩展到陆地。此时植物体逐渐有了茎、叶的分化，出现了原始的输导系统维管束，茎表皮角质化及具气孔等，这些特征使植物能够适应陆地较干燥的环境并不断演化发展，生存空间不断向陆地内部延伸。具有叶子的植物在中泥盆世大量出现。晚泥盆世已出现显花植物的古老代表。

“鱼形”化石在奥陶纪（约5亿年）就有无颌类化石碎片的记录。有颌类最早出现于中志留世，它的出现是脊椎动物进化史上的一件大事，它标志着脊椎动物已能够有效地捕食。脊椎动物从海生到陆上水生大约从志留纪晚期开始。总鳍鱼类中的骨鳞鱼是四足动物的祖先。具明显的从总鳍鱼类向两栖类过渡性质的化石发现于晚泥盆世地层中。

完全摆脱水生变成陆生，两栖类演化到爬行类。爬行动物在胚胎发育过程中产生一种纤维质厚膜，称为羊膜，它包裹整个胚胎，形成羊膜囊，其中充满羊水，使胚胎悬浮在液体环境中，能防止干燥和机械损伤。羊膜卵的出现使四足动物征服陆地成为可能，并向各种不同的栖居地纵深分布和演变发展，是脊椎动物进化史上又一件大事。具羊膜卵的化石记录发现于北美早二叠世的沉积中。但从两栖迷齿类到爬行类的演化，可能还要早，据推测可能在晚石炭世已完成到爬行类的演化。

4.动物界各门类的演化谱系

生物界发生和发展的历史过程完全符合客观物质世界从简单到复杂、从低级到高级的变化规律。以动物界为例，一切最低级的动物由单细胞组成，称原生动物（图1-8）。由原生动物演化出后生动物。海绵动物是最原始、最低等的多细胞动物，动物机体仅由两层细胞组成，细胞虽有分化，但无组织产生，在胚胎发育中，胚层细胞具逆转现象，这与其他多细胞动物不同，所以这类动物在演化上是一个侧枝，称侧生动物。腔肠动物是真正的后生动物，动物的身体由外胚层和内胚层构成，称两胚层动物。但腔肠动物仅有简单的组织分化，还没有形成典型的组织与器官，为低等的后生动物，所有后生动物都是经过这两胚层阶段发展起来的。由两胚层动物演化为三胚层动物，即动物身体由外胚层、内胚层和中胚层发育形成各种复杂的组织、器官和器官系统。从原始的三胚层动物又发展出神经系统获得充分发展的脊椎动物，最后又在脊椎动物中发展出人类。人类具有自觉的能动性，起源于动物界，是动物发展的高级阶段。

图1-8 动物界各门类的演化谱系

（据何心一、徐桂荣等，1987）