桂林国际泥盆系－石炭系界线副层型剖面附近小孢子的研究

杨伟平

（中国科学院南京地质古生物研究所，南京　210008）

R.Neves

（Centre for Palynological Studies,Sheffield University,Sheffield S13JD,U.K.）

摘要　本文首次发现并研究了桂林国际泥盆系－石炭系界线副层型剖面附近，主要是古坪剖面晚泥盆世末小孢子群，***建立了两个孢子化石带：Pmr和Pml。它们是晚泥盆世最晚期的两个孢子带，可与白俄罗斯、波兰、西欧以及我国湘中地区广泛对比。文章还讨论了存在于上述地区的晚泥盆世末期微古植物群演化的4个阶段：①Retispora lepidophyta为主阶段；②R.lepido-phyta和Vallatisporites pusillites***存阶段；③V.pusillites为主阶段；④R.lepidophyta再现阶段。桂林地区的Pmr和Pml分别对应于上述的第③和第④阶段。文章还讨论了以R.lepido-phyta和V.pusillites的消失作为泥盆系－石炭系界线之不足。

关键词　晚泥盆世末　小孢子　广西桂林

1　引言

广西桂林地区南边村剖面是世界公认的国际泥盆系－石炭系界线副层型剖面（图1）。由于该剖面产在一套碳酸盐岩台地前缘斜坡相内，因此生物化石非常丰富，并在此建立了相应的化石组合带，其中牙形石8个带，还有晚泥盆世至早石炭世的腕足类、三叶虫、介形类等，就是未见小孢子。剖面D/C界线之下74.3cm处有一层厚达4mm的黑色页岩（即第49层），曾被认为与德国的Hangenberg页岩及贵州的“长顺页岩”相当。经过多次努力（包括前人及本文作者工作），在这层极薄的黑色页岩（南边村剖面和额头村剖面）中始终没有获得任何有价值的小孢子。然而，在离桂林约10km的古坪西北3km新建附近发育有台沟相（坳陷）地层。在灰黑色泥质页岩、粉砂质页岩中发现极为丰富并且保存良好的晚泥盆世小孢子群，可大致分成2个组合带。它们可与西欧、波兰、原苏联等地的晚泥盆世小孢子广泛进行对比。本次小孢子之发现无疑弥补了桂林地区泥盆系－石炭系界线小孢子研究之不足，同时也为提高副层型剖面附近古生物研究程度作出了新贡献。

图1　古坪剖面位置示意图

A—限制台地相；B—开放台地至边缘台地相；C—台地前陆坡相；D—凹陷相；E—凹陷陆成堤相

2　小孢子生物地层

2.1　桂林古坪剖面上泥盆统顶部小孢子组合

小孢子样品主要采自硅质岩（榴江组）之上的鹿寨组第一段露头，其岩性是以灰、灰黑色为主的砂、泥、页岩互层，***采集样品15块，经分析处理后其中的8块样品含有丰富且保存良好的晚泥盆世最顶部小孢子组合。现将它们介绍如下：

在所采样品的地层（自下而上样品编号为GP-2—GP-8）中获得很有意义的小孢子，暂时定为Pmr组合。在其底部（GP-2）是以Lophozonotriletes类别和具有指时意义的Verruco-sisporites nitidus,Tumulispora malevkensis分子为主。它们的出现无疑说明了该组合是晚泥盆世最顶部的小孢子组合。然而，它又以具环（cingulate）的类别最为发育，如：Densosporites sp.A,D.sp.B，和Anulatisporites，以及类似于具环，但事实上却是无环（non-cingulate）和无孢子外壁腔（acamerate）的类别。Lophozonotriletes为多数。与上述小孢子***生的分子还有：Rugospora sp.,Microreticulatisporites sp.,Punctatisporites sp.,Vallatisporites sp.,Camptotriletes cf.prionatus,Knoxisporites cf.literatus,Tumulispora monstruosa,Gorgonispora sp.,Dictyotriletes sp.,Calamospora sp.,Cristatisporites sp.,Tholisporites mirabilis等，再往上则为Vallatisporites pusillites-Tumulispora malevkensis和T.robus-tospinosus sp.nov.,Hymenozonotriletes explanatus（样品GP-3—GP-8）。与上述代表分子***生的小孢子还有：Tumulispora monstruosa,T.variverrucata,Apiculiretusisporites huna-nensis,Grandisporasp.A,G.cf.cornuta,Acanthotriletes sp.,Densosporites spitsbergensis,D.sp.,Calamospora sp.,Plicatispora sp.,Punctatisporites planus,P.irrasus,P.sp.,Apiculatisporis heteroconus,A.sp.,Apiculiretusispora fructicosa,A.rarispinosa,Corystisporites sp.,Petrotriletes sp.,Convolutispora permixta,C.major,Pustulatisporites cf.dolbii,Cymbosporites cf.magnificus,Auroraspora macra，A.cf.corporiga,Planis-porites sp.,Rugospora cf.corporata,R.sp.,Camptotriletes paprothii,Latosporites sp.,Microreticulatisporites sp.,Bascaudaspora sp.,Vallatisporites microspinosus,Knoxisporites triangularis,K.sp.,Discernisporites micromanifestus,Spelaeotriletes microspinosus,Retusotriletes communis,Radiizonates sp.,Kraeuselisporites cf.hibernicus,Crassispora catena,Baculatisporites sp.,Velamisporites cf.caperatus等。

值得注意的是在样品GP-9中，也是在最顶部产小孢子的层位，还保存有破碎的Retispora lepidophyta var.minor分子。现暂时命名为Pml亚带，因为R.lepidophyta var.minor所占比例为2%～3%。这个现象与世界各地尤其是白俄罗斯地区可以对比（下文还要讨论）。

表1　桂林古坪剖面小孢子与其他动物化石对比

2.2　与同期其他动物化石对比

在该剖面上还有一些其他化石，如菊石、介形类和牙形刺等。其中，古坪剖面鹿寨组原60层（桂林市1:5万区域地质调查报告，1988）含丰富的介形类，R．（R．）costata,R.（R.）striatula,Maternella hemisphaerica。它们是德国莱茵地区法门阶顶部hemisphaerica-di-chotoma带的主要分子，也见于广西南丹罗富。菊石Tornoceras?sp．仅见于有中上泥盆统的报道[1]。这些动物化石层位刚好位于这次发现小孢子的Pmr组合顶部以及与Pml组合相当（见表1）。

3　前人工作

3.1　中国南方

中国的泥盆系－石炭系孢子研究起步较晚。潘江等[2]曾报道了湖南新化锡矿山上泥盆统上部锡矿山组产沟鳞鱼（Bothriolepis）层和江苏南京附近五通群上部擂鼓台组产中华鱼（Sinolepis）层的Retispora lepidophyta。随着该分子在中国的不断发现，中国泥盆系－石炭系孢子研究也就进入一个新的台阶。

西藏聂拉木[3]，湘中锡矿山地区孟公坳组[4]，贵州睦化格董关层及打屋坝组[5]，贵州东南部的者王组和革老河组[6]，鄂西、湘西北的梯子口组和长阳组[7]，湖南中部的邵东组、孟公坳组[8]，塔里木盆地北部钻井资料的沙10井[9]，江苏句容五通群[10]，江苏中部宝应地区[11]，江苏[12]，长江下游地区五通组、老坎组和茨山组[13]，浙西富阳西湖组[14]，江西全南小慕的翻下组、荒塘组[15]，滇西耿马四排山地区的弄巴组（原南皮河组下部）[16,17]等地先后发现了泥盆系－石炭系界线孢子组合，从而解决了长期悬而未决的某些相关地层时代问题，如下扬子区五通组，湖南邵东组及孟公坳组。通过对上述地区的孢子带进行归类对比可得出表2。

3.2　晚泥盆世末期小孢子对比

目前，在大区域甚至全球范围内，从小孢子学角度，一般皆以Retispora lepidophyta和Vallatisporites pusillites的消失作为泥盆系－石炭系的界线[18～20]。这是因为V.pusillites最早是由G.L.Kedo1[21]于1957年建立的，当时用的是Hymenozonotriletes pusillites一名，产自白俄罗斯Pripyat盆地的Malevka层中，与R.lepidophyta***生。后由G.Dolby＆R.Neves[22]正式改为V.pusillites。M.Streel[10]和D.C.Mcgregor（1970[23]曾讨论了V.pusillites和R.lepidophyta的垂直和地理分布，发现它们惊人地相似。其时代只限于法门中晚期（Fa2d）—早杜内期（Tnlb）下部。V.pusillites或与其相似的标本在我国已广泛报道于华南晚泥盆世地层，如西藏聂拉木[3]，贵州睦化格董关层[5]，湘中[[24]，江苏五通组擂鼓台段中下部[12,13]，新疆准噶尔盆地西北缘（周宇星，1989,MS）。Retispora lepidophyta最早也是由G.L.Kedo[21]建立的，当时用的是Hymenozonotriletes lepidophytus，后经G.Playford[25]，正式易名为R.lepidophyta。早在1967年B.Owens和M.Streel[26]就已经注意到R.lepidophyta的惊人地理分布，到目前为止，约有18个国家40多处皆已经发现报道了R.lepidophyta的产出，R.lepidophyta的时限似乎仅局限在法门中晚期（Fa2d）到早杜内期（Tnla和Tnlb）。尽管在早石炭世地层中也发现过R.lepidophyta，但那些皆是破碎而又非常少量的再沉积产物[17,27]。

桂林地区发育的两个组合：Retispora lepidophyta var.minor-Vallatisporites pusillites-Tumulispora malevkensis组合及V.pusillites-T.malevkensis-T.robustospinosus sp.nov.,Hymenozonotriletes explanatus组合，其特点可与中国南方贵州睦化、独山、湘中等地区、以及白俄罗斯Pripyat坳陷等地区类似。如杨云程[24]在报道新邵马栏边剖面时，***建立了两个带，Vallatisporites pusillites-Retispora lepidophyta（PL）带和Verrucosisporites nitidus-Vallatisporites vallatus（NV）带，其中的PL带又细划分为3个亚带。下亚带仅以R.lepido-phyta的产出为特征。中亚带以R.lepidophyta和V.pusillites的***同产出为标志。上亚带则以V.pusillites占优势，但尚未见到R.lepidophyta分子。这一层还产珊瑚：Cystophrentissp．。自下而上可以看出，R.lepidophyta的纵向变化从繁盛（下带）到减弱（中带）和几乎缺失（上带）。在Pripyat坳陷地区的晚泥盆世地层中，在Kalinovsky层序的Velizh层位中allatisporites的各个种得到全面演化[21,28]，如：V.pusillites,V.vallatus，相应的其他一些孢子属种非常贫乏。R.lepidophyta数量极少，并且纤弱细小的个体也大量减少。而Tu-mulispora的一些种剧增，所以该带被称之为V.pusillites-T.（PM）带。这是俄罗斯地区晚泥盆世继LL、LE、PLE带之后最顶部的一个化石带。与该带***生的牙形石有Siphonodella praesulcata,Pseudopolygnatus fusiformis（Avchimovitch,V.I.et al.[29]（参见表3）。

表2　中国泥盆系－石炭系界线孢子组合带对比表

注：此处的VI＊带是高联达采用了Clayton et al.,（1977）的孢子带，相当于Higgs et al.,（1988）的VI,HD,BP 3个带。

表3　桂林地区晚泥盆世小孢子群与国内外同期小孢子对比表

1992年H.Higgs[30]等在讨论德国莱茵地区北部地体的新Stockum海槽Ⅱ和Hasse-bachtal钻孔资料时，也注意到了LN带的上下分异性。其中下部一个组合是典型的LN带，而上部一个组合则是过渡性的LN带，它以R.lepidophyta非常少见（小于1%）为特征[1]。这么小的比例，如果不十分注意，就容易会得出缺失甚至有可能推断出消失的结论，这样势必影响到对地层的划分。H.Higgs[30]还讨论到，在早石炭世Ⅵ带内尽管LN带的其它分子仍有产出，但还是以Retusotriletes的不同种占主导地位（某些标本这属的种可超过50%），从而认为具过渡性。由上述不难看出，桂林地区晚泥盆世小孢子可对比成俄罗斯地台中部和东部晚泥盆世顶部P带（V.pusillites）中的PM带（V.pusillites-T.malevkensis）。Verrucosis-porites nitidus，最早名为Lophotriletes grumosus，后在1963年由G.Playford[31]改为V.nitidus，该分子在西欧的分布时限是LN—CM带之间，也就是早杜内期（Tnlb底部）到整个杜内（Tn3）期[1,32]。它是西欧晚泥盆世最顶部一个小孢子带LN（R.lepidophyta-V.nitidus）的标准分子。V.nitidus是晚泥盆世最顶部的P带分子（V.pusillites），该带也被对比成西欧的LN带[29]。我们知道LN带的定义就是依据V.nitidus的首次出现以及R.lepidophyta逐渐消失。桂林古坪剖面上的小孢子面貌正是这种趋势的反映，一直以V.pusillites-T.malevkensis-T.robustospinosus sp.nov.,Hymenozonotriletes explanatus繁盛为特征，而到顶部处才见有破碎的R.lepidophytavar.minor出现。前苏联Mugodzhar Mountains的Berchogur剖面上也有类似的现象，晚泥盆世最顶部的ML（T.malevkensis-R.lepidophyta）带中有R.lepidophyta，而在Byelorussia的PM带中T.malevkensis和R.lepidophytavar.minor同产出[28]。另外，在Mugoazhary地区相当于2b段中产稀少的R.lepidophyta var.tenera。正如前面已经介绍过的[24]，湘中地区也有类似的情况，PL带（V.pusillites-R.lepi-dophyta）内的3个亚带中，下亚带仅以R.lepidophyta的产出为特征，中亚带***同产出，上亚带V.pusillites占优势，尚未见R.lepidophyta，而在上亚带最顶部也就是孟公坳组的顶部，以往没发现R.lepidophyta，方晓思[32]宣称发现了R.lepidophyta并建立一个新组——田心组。如果属实，则又与桂林地区有着极其相似的演化发展历程。

4　泥盆系－石炭系小孢子生物地层

4.1　晚泥盆世末期小孢子演化的4个阶段

综上所述，桂林地区与波兰、原苏联以及我国湘中、贵州等地的晚泥盆世小孢子有着比较一致的演化关系。这些地区晚泥盆世小孢子群特点可归纳为四个阶段。第1阶段先是以R.lepidophyta占绝对优势或仅以R.lepidophyta产出为主，如湘中PL带的下亚带，俄罗斯地台中部和东部地区的L带[29]，波兰Pomerania西部地区的Ra带[33],R.lepidophyta可高达14%；第2阶段是以R.lepidophyta与V.pusillites***生为特点，如湘中PL带的中亚带，上述俄罗斯地区P带的PLE亚带，西欧的LL和LE带应与这个阶段相当；第3阶段是以V.pusillites占绝对优势，如湘中PL带的上亚带，上述俄罗斯地区P带的PM亚带，桂林地区的Pmr组合应属这个阶段，西欧LN带的大部分也属于这个阶段，在波兰似乎缺少了这个阶段；第4阶段也就是R.lepidophyta再出现阶段，一般以R.lepidophyta var.tenera和R.lepidophyta var.minor为代表，如湘中的田心组据称有R.lepidophyta产出，前苏联Mugodzhar山区的Berchogur剖面2b段ML带产R.lepidophyta var.tenera[29]，桂林地区Pml组合中产R.lepidophyta var.minor。桂林地区的Pmr和Pml组合分别对应于上述的第3和第4阶段。图2反映了晚泥盆世末期小孢子的演化。

4.2　泥盆系－石炭系小孢子界线之困惑及不足

在具体实践中，将R.lepidophyta和V.pusillites作为泥盆系－石炭系小孢子界线的标准往往会产生困惑。在靠近牙形石界线处，这两个小孢子的百分比相当小。这样就很难区分究竟是缺失还是消失。换句话说，当R.lepidophyta小于1%时[30]，该分子时常稀少到很难找到的程度，这样就可能得出该分子消失的结论。华南就有这样一个例子。湘中新邵县马栏边剖面，高联达[8]在上泥盆统顶部没有发现R.lepidophyta的情况下，将孟公坳组归入早石炭世。其实杨云程[24]以及方晓思[32]等在孟公坳组甚至顶部都发现了R.lepidophyta。

另外，根据现代间断平衡理论关于成种作用以及各纪地层界线划分的具体实践，许多纪间界线是依赖于一些动植物新物种的首次出现。由此看来，泥盆系－石炭系小孢子界线建立在R.lepidophyta和V.pusillites消失的基础之上显然有先天不足之处。

图2　晚泥盆世末期小孢子演化的四个阶段

5　结论

桂林国际泥盆系－石炭系界线副层型剖面附近的孢粉资料被首次获得并据此建立了晚泥盆世末期两个小孢子组合。这些组合可与湖南、贵州、下扬子地区以及白俄罗斯、波兰、德国莱茵地区的同期小孢子相对比。经研究发现在上述地区的晚泥盆世末期地层中存在着小孢子演化的4个阶段。即：①R.lepidophyta为主的阶段；②R.lepidophyta与V.pusillites***生阶段；③V.pusillites为主阶段；④R.lepidophyta再出现阶段。桂林的Pmr组合及Pml组合分别被对应于上述的阶段③和阶段④。根据上述演化阶段不难发现在实际操作中很难区分这些标准化石是缺失还是消失，尤其是在R.lepidophyta占相当小的比例情况下更是如此。同时也提出了传统泥盆系－石炭系孢粉界线根据R.lepidophyta和V.pusillites消失有其先天之不足。

6　化石新种描述

多冢孢属　Genus Tumulispoa Staplin ＆Jansonius 1964

巨刺多冢孢（新种）　Tumulispoa robustospinosus sp.nov．

全型　图版Ⅰ－9（第68页），薄片GP-4-1

特征描述　具环和腔的三缝孢，赤道轮廓圆三角型，顶端圆或变尖。三射线明显，直或波状伸向赤道。（外壁）外层沿赤道延伸形成凸出的黑色环，环厚10μm，在距离赤道2/3处开始变尖。远极面外壁外层和环具有粗壮基底的刺，这些刺或分离或在基部相连成为粗糙冠（瘤）状脊。刺长6～10μm，基部直径3～6μm。（外壁）内层通常不明显。

度量　32～65μm（据5粒化石）

比较　这个新种不同于Tumulispora属的其他种，表现在具有明显以及粗壮的刺。刺长一般在6～10μm，并且通常在基部相连形成粗糙的冠（瘤）状脊。

产地及层位　华南、桂林，上泥盆统顶部。

致谢　感谢John Utting对全文进行了仔细审阅并提出了宝贵意见。

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图版说明

标本保存在中国科学院南京地质古生物研究所。它们均产自于桂林古坪剖面鹿寨组第二段。除另有说明，所有照片均放大750倍。

1、2—Retispora lepidophyta（Kedo）Playford,1976

3—Rugospora sp.

4、7—Verrucosisporites nitidus（Naumova）Playford,1964

5、6—Vallatisporites pusillites（Kedo）Dolby ＆ Neves,1970

8—Knoxisporites sp.

9—Tumulispora robustospinosus sp.nov.

10—Densosporites sp.

11、12—Tumulispora malevkensis（Kedo）Turnau,1978

古生物学　地史学